Anonymus: Invasive Exotic Plants of Canada. Fact Sheet No. 9. Leafy Spurge – wolf’s-milk; euphorbe ésule, euphorbe feuillue. Euphorbia esula L. spurge family – Euphorbiaceae.  ■ Viele Informationen, ausführliches Literaturverzeichnis. Euphorbia esula ist überwiegend fremdbestäubt, kann sich aber auch selbst bestäuben; ihr unterirdisches System reicht bis 9 m Tiefe. Die Gründe für die starke Ausbreitung in Nordamerika sind unverstanden. Diverse Versuche zur Bekämpfung mit spezifischen Schädlingen („biocontrol agents“) sind gescheitert.

Ardoino, H. 1867: Flore analytique du département des Alpes-Maritimes ou description succincte des plantes vasculaires qui croissent spontanément entre le versant est de l'Esterel et la Roïa, les Alpes et la mer. – J.-V. Ardoin, Menton.. XXX + 468 Seiten. [http://books.google.de/books?id=kuAXAAAAYAAJ&printsec=frontcover&dq=flore+analytique+du+departement+des+alpes-maritimes+ardoino&source=bl&ots=by0wHBnvlm&sig=twjIysFdfqft26UM-u41QdWZ6Eg&hl=de&ei=qbG5S6ncEcv1OdP1xKEL&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=3&ved=0CBEQ6AEwAg#v=onepage&q=&f=false] ■ Auf Seite 335 Neubeschreibung von Euphorbia saratoi:

E. Sarati Nobis. ― Feuilles linéaires, entières, aiguës et mucronées, rétrécies [verengt] à la base ; ombelle á rayons nombreux ; bractées florales cordées [?] ; plante, un peu glauque de 6-10 décim.  ― [Zeichen für mehrjährig] mai-juin. ― Cette plante, aussi distincte de l'E. Esula que des espèces créées aux dépens de cette dernière [und der  Arten, die auf Kosten von E. esula geschaffen wurden?], croît à l'Ariane près de Nice parmi les saules [Weiden] des bords du Paillon, où elle a été découverte par M. Sarato.

Bakke, A. L. 1936: Leafy spurge, Euphorbia Esula L. – Research Bulletin. Agricultural Experiment Station Iowa State College of Agriculture and Mechanic Arts. Botany and Plant Pathology Section (Ames, Iowa) 198: 209–246. ■ Ausführliche Information zur Morphologie, u.a. Erklärung des Aufsprengmechanismus der Fruchtkapseln; eine Trennung von Euphorbia esula und E. virgata wird abgelehnt.

Barret, D. 1998: Euphorbia.- S. 202‒203. In: Rich, T. C. G. & Jermy, A. C.: Plant Crib 1998.- Botanical Society of the British Isles. ■ Mit instruktiven Zeichnungen zum Vergleich der Blattumrisse von Euphorbia esula, E. pseudovirgata und E. virgata.

Bauer, Z. 1971: Karyological studies in the genus Euphorbia L. II. – Acta Biol. Cracov., Ser. Bot. 14: 159–178, 2 pl. ■ 33 polnische Herkünfte E. esula hatten 2n=60, 75 Herkünfte von E. cyparissias 2n=40, 6 Herkünfte von E. cyparissias × esula 2n=50. Die Hybriden zeigen kontinuierliche Variation zwischen den Eltern.

Benedi, C., Molero, J., Simon, J. & Vicens, J. 1997: 6. Euphorbia L. In: Castroviejo, S., Aedo, C., Benedi, C., Lainz, M., Muňos Garmendia, F., Nieto Feline, G. & Paiva, J. (eds.): Flora iberica. Plantas vasculares de la Península Ibérica e Islas Baleares. Vol. VIII. Haloragaceae–Euphorbiaceae, 210–285. Real Jardín Botánico, CSIC. ]. ■ Euphorbia esula subsp. esula, für die 2n = 20 angegeben wird, ist offenbar nicht selten. Euphorbia esula subsp. saratoi (= E. e. subsp. orientalis) soll im Nordosten (Gerona) vorkommen. Diese Sippe soll auch in Ost- und Zentraleuropa vorkommen, sporadische Vorkommen in NE-Frankreich und NW-Italien. Weitere spanische Sippen der Sektion Esula sind Euphorbia nevadensis subsp. nevadensis, Euphorbia nevadensis subsp. aragonensis, Euphorbia nevadensis subsp. bolosii, Euphorbia cyparissias, Euphorbia terracina, Euphorbia amygdaloides subsp. amygdaloides und Euphorbia characias subsp. characias. http://www.rjb.csic.es/floraiberica/floraiberica/texto/pdfs/08_108_06%20Euphorbia.pdf

Boissier 1866: Subordo I. EUPHORBIEÆ (1). In: De Candolle: Prodromus systematis universalis regnis vegetabilis. Pars XV. Sectio posterior, 3–188. – V. Masson, Parisiis. ■ Von Euphorbia virgata werden neben der nicht gesondert ausgewiesenen Typusvarietät drei weitere unterschieden: β. montana (in pratis montanis Illyriae); γ. orientalis (ramosier, foliis elongatis saepe 2-3½-pollicaribus, capsula paule majore [stärker verzweigt, mit verlängerten Blättern oft mit 2-3½ ?, Kapsel etwas größer; zur Verbreitung siehe Nomenklaturdatei] und δ. Uralensis (in Sibirien und Zentralasien). http://gallica.bnf.fr/ark:/12148/bpt6k96518q

Chrtek, J. & Skočdopolová, B. 1982: Waldstein’s collection in herbarium of the National Museum in Prague. – Sborn. Nár. Mus. v Praze, Rada B, Přír. Vedy [Acta Musei Nationalis Pragae] 38B: 201–238. ■ Lectotypisierung von Euphorbia virgata. Der Teil der „Icon. Pl. Rar.“ mit der Beschreibung von Euphorbia virgata soll 1803 nach einer Aufstellung von Javorka erschienen sein und nicht erst 1804, wie bisher angenommen. Damit entfällt der Einwand, die Erstbeschreibung von Euphorbia virgata Waldstein und Kitaibel sei zeitgleich mit der Beschreibung von Euphorbia virgata Desfontaines, einer mediterranen Art. Daraus war die Notwendigkeit abgeleitet worden, den Namen Euphorbia waldsteinii (Soják) A.R. Smith 1981 als gültigen Namen zu verwenden. Dies ist somit obsolet.

Croizat, L. 1945: "Euphorbia Esula" in North America. – Amer. Midland Naturalist 33: 231–243. ■ Untersuchung auf der Grundlage der Belege der Harvard Universität. Die blütenbetonten Frühjahrformen müssen generell von den blattbetonten Herbstformen unterschieden werden. Kein amerikanisches Material zu Euphorbia esula! Autor hat Typus untersucht. Nur 2 unklare Pflanzen von E. virgata aus Nordamerika. Euphorbia intercedens Podpera (E. esula × virgata) ist häufig in Nordamerika. Frühjahrstriebe sind für die Bestimmung wichtig, Sommertriebe oft nicht bestimmbar. E. esula: Blätter im mittleren und oberen Teil verbreitert, gelb- oder dunkelgrün; E. virgata: dünne, halblineare Blätter, im Sommer blaugrün; E. intercedens: blätter linear-länglich, große vielästige Dolden, im Sommer blaugrün. Viele Abbildungen im Hegi sind falsch bestimmt.

Croizat, L. 1947: Euphorbia intercedens Podp., a Homonym. - American Midland Naturalist 37: 801–802. ■ Euphorbia intercedens Podpera 1922 ist ein jüngeres Homonym zu Euphorbia intercedens Pax 1905, einer regelkonform beschriebenen tropischen Wolfsmilchart. Es scheidet deshalb als Name, der Euphorbia pseudovirgata ersetzen könnte, aus. Da die betreffende Sippe als Neophyt in Nordamerika weit verbreitet ist und dringender Bedarf nach einem unumstrittenen Namen besteht, nimmt der Autor die Neubenennung „Euphorbia podperae Croizat, nom. nov.“ vor. Er ist sich bewusst, dass nach Klärung aller taxonomischen Widersprüche wahrscheinlich einer der älteren Namen Gültigkeit erlangen wird.

Crompton, C. W., Stahevitch, A. E. & Wojtas, W. A. 1990: Morphometric studies in the Euphorbia esula group (Euphorbiaceae) in North America. – Can. J. Bot. 68: 1978–1988. ■ Sehr inhaltsreiche Arbeit. Mit 26 Merkmalen wird die Trennung von 200 überwiegend nordamerikanischen Herkünften von Euphorbia esula, E. cyparissias und verwandten Arten versucht. Folgende Merkmale werden verwendet:

Stamm: (1) Größe Blattnarbe / (2) Zahl der Seitenzweige.
Blätter: (3) Blattbasis: herzförmig 5 4 3 2 1 spitz / (4) Blattlänge / (5–8) Blattbreite bei ¼, ½, ¾ 4/4 Abstand von Basis / (9) Blattspitze: stumpf 5 4 3 2 1 spitz / (10) Länge des längsten Nervs
Blütenstand: Hüllblätter (Tragblätter der „Scheindoldenstrahlen“): (11) herzförmig 5 4 3 2 1 spitz / (12–14) Breite bei 1/3, 2/3 und 3/3 Abstand von Basis / (15) Zahl / (16) Länge des längsten Hüllblatts / (17) Länge des kürzesten Hüllblatts
Blütenstand: Hüllchenblätter (Tragblätter der weiteren Verzweigung): (18) herzförmig 5 4 3 2 1 spitz / (19–21) Breite bei 1/3, 2/3 und 3/3 Abstand von Basis
Blütenstand: (22) Zahl der Strahlen in der Hauptdolde / (23) Durchschnittliche Länge der Strahlen in der Hauptdolde / (24) Zahl der Blüten pro Dolde
Drüsen: (25) Durchschnittliche Zahl pro 5 Cyathien / Krümmung: gerade 1 2 3 4 5 gekrümmt

In Nordamerika lassen sich nur E. agraria, E. cyparissias, E. esula und E. ×pseudoesula unterscheiden. E. esula und E. ×pseudovirgata lassen sich nicht trennen. E. esula s.l. verursacht im Grünland Ertragseinbußen bis 75 %. Ausführlicher Überblick über die taxonomische Geschichte der Gruppe. E. ×pseudoesula gruppiert sich zwischen den Eltern, nicht jedoch E. ×pseudovirgata. Für E. esula wurde zumeist n=30 und gute Pollenfertilität festgestellt. 8 Kitaibel-Belege von E. virgata in Budapest haben unterschiedliche Blattformen. Die sehr weitgehende Teilung der Gruppe durch Ratcliffe-Smith wird abgelehnt.

Davis, D. G. 1982: Morphology and anatomy of leafy spurge plants and tissue cultures: Interactions with herbicides. In: Leafy Spurge Symposium. Bozeman, Mt. July 12-13, 1989, p. 17–18. – Montana Agricultural experiment Station, Montana State University (Bozeman, Mt.) [http://www.lib.ndsu.nodak.edu/research/subjects/ag/spurge_wl/spurge/pdffiles/SYMPOSIU/82/1646da82.pdf]. ■ Der Autor lässt offen, ob es sich bei dem untersuchten Problem-Unkraut um Euphorbia esula oder "E. podperae" handelt. Bei der blattanatomischen Untersuchung stellte er Spaltöffnungen auf beiden Seiten fest. Auf der Blattunterseite variierte die Dichte der Spaltöffnungen wenig. Auf der Blattoberseite nahm sie von den basalen Blättern stängelaufwärts um das 20-fache zu.

De Langhe, J. E. et al. 1983: Nouvelle Flore de la Belgique, du Grand-Duché de Luxembourg, du Nord de la France et des Régions voisines. 3. Aufl. - 1016 S., Meise. ■ Als erstes europäisches Bestimmungsbuch wies die belgische Flora darauf hin, dass bei  Euphorbia pseudovirgata die gesamte Blattoberseite mit Spaltöffnungen versehen ist und bei E. esula nicht.

Dickoré W. B., Lewejohann K. & Urner, R. 2009: Neufunde, Bestätigungen und Verluste in der Flora von Göttingen (Süd-Niedersachsen). – Florist. Rundbriefe 42, 5–59, Berlin.■ Einige Funde von Euphorbia virgata s.l. werden mitgeteilt. Daran schließt sich eine Diskussion zur Umgrenzung und Benennung der Sippe an.

Dunn, P. D. 1979: The distribution of leafy spurge (Euphorbia esula) and other weedy Euphorbia spp. in the United States. – Weed Science 27 [Dunn, P. D. 1979: The distribution of leafy spurge (Euphorbia esula) and other weedy Euphorbia spp. in the United States. – Weed Science 27: 509-515 [http://scholar.google.de/url?sa=U&q=http://www.lib.ndsu.nodak.edu/research/subjects/ag/spurge_wl/spurge/pdffiles/weedmngt/129dun79.pdf]: 509-515. ■ Die Art löst bei Menschen und Tieren Hautreizungen aus. Der Genuss größerer Mengen kann tödlich sein. Einführungs- und Ausbreitungsgeschichte in den USA. Die Zypressen- oder Friedhofs-Wolfsmilch tritt kaum als Unkraut auf.

Düring, C. 2004: Flora und Vegetation der Hafenanlagen im Großraum Regensburg. – Hoppea 65: 71‒293. ■ Merkmalsdiskussion. Scan einer Euphorbia pseudovirgata aus dem Westhafen Nürnberg, bei dem es sich um E. virgata handeln könnte.

Ebke, D. H. & McCarty, M. K. 1983: A nursery study of Leafy Spurge (Euphorbia spp.) complex from North America. – Weed Sc. 31: 866–873. ■ 39 Herkünfte aus Nordamerika und Österreich wurden morphologisch untersucht. Mittlere Stängelblätter waren das beste Merkmal: (1) Blattgrund herzförmig (= E. agraria); (2) Blätter linealisch, dicht stehend (= E. cyparissias); (3) Blätter (schmal)verkehrt eiförmig/lanzettlich an der Spitze abgerundet (E. esula; nur Pflanzen aus Österreich!); (4) Blätter linealisch, lanzettlich oder spatelförmig, am breitesten in oder unterhalb der Mitte mit einheitlicher Breite in einem Teil des Blattes (Euphorbia ×pseudovirgata, „die“ nordamerikanische Sippe); (5) Blätter am breitesten unterhalb der Mitte, rundlich oder herzförmig-gerundet an der Basis (nicht angetroffen).

Frajman, B. & Jogan, N. 2007: The genus Euphorbia in Slovenia (slowen., mit engl. Zusammenfassung. – Scopolia 62: 1-68.■ Revision von 877 Herbarbelegen, nachgewiesen wurden 28 in Slowenien vorkommende, sowie 1 verschollene und 1 adventive Art. Zu den behandelten Arten gehören Euphorbia cyparissias, E. esula und E. virgata. Die Arbeit enthält Verbreitungskarten und einen Bestimmungsschlüssel (slowen.).

Gadella, T. W. J. & Kliphuis, E. 1968: Chromosome numbers of flowering plants in the Netherlands, IV. – Proc. Koningl. Nederl. Akad. Wetenschappen C 71: 168–183. ■ Herkünfte von Euphorbia esula aus Gelderland mit 2n=64.

Galeş, R. C. & C. Toma 2009: Genul Euphorbia L. în flora României: sistematicâ, corologie, anatomie. – Iaşi: Editura Universitâţii “Al. I. Cuza”, 262 S.■ Auf rumänisch; sehr gute Zeichnungen und Fotos zur Morphologie. 46 Arten, darunter E. lucida, E. salicifolia, E. virgata mit den subsp. virgata und leptocaula, E. esula mit den subsp. esula und pinifolia), E. cyparissias) und 16 Hybriden (darunter Euphorbia ×paradoxa und Euphorbia ×pseudovirgata).

Geltman, D. V. 1996: Taxonomic notes on species of subsection Esulae of the genus Euphorbia (Euphorbiaceae) from eastern Europe. – Bot. Zhurn. (St. Petersburg) 81: 73–89 [in russischer Sprache]. ■ Grundlegende Arbeit über den „most complicated“ Euphorbia esula-virgata-Komplex in Osteuropa. E. virgata ist ein häufiges Unkraut. E. esula kommt nur an naturnahen Standorten an Meeresküsten, Flussufern und Feuchtgebieten in Steppen vor. E. tristis und E. kaleniczenkii („kaleniczenkoi“) kommen in Steppen vor, E. gmelinii ist ein Endemit des Urals. E. caesia, E. rossica und E. pseudagraria sind weitere Arten der osteuropäischen Steppen. Weiterhin wird E. korshinskyi behandelt. Eine vollständige Übersetzung dieses wichtigen Artikels wäre für unsere Arbeit hilfreich.

1     Blätter linealisch, linealisch-elliptisch, schmal-verkehrteiförmig oder schmal-elliptisch, mindestens 5 × länger als breit.
       Pflanzen kahl oder kurz behaart („beflaumt“)  .....................................................................................................................   2
1*    Blätter verkehrteiförmig oder verkehrtlanzettlich, 2,5–5(6) × länger als breit  ....................................................................   3
2     Stängel 15(20–60) cm hoch und 2–3 mm dick. Stängelblätter schmal-verkehrteiförmig, hellgrün, Hüllblätter der Cyathien
       zur Blütezeit gelb oder gelbgrün, deutlich in der Farbe von den Stängelblättern unterschieden.
       Scheindolde mit (6)8–18 Strahlen  ...............................................................................................................   E. kaleniczenkoi
2*    Stängel 3(5–40) cm hoch und 1–1,5 mm dick. Stängelblätter schmal-linear, schmal-verkehrteiförmig
       oder schmal-elliptisch, graugrün, Hüllblätter der Cyathien zur Blütezeit mit gleicher Farbe wie die
       Stängelblätter, nicht selten mit Anthozyan-Färbung. Scheindolde mit 4–6(8) Strahlen  .........................................   E. subtilis
3     Stängelblätter gewöhnlich kurz, 3(5) mm lang, 2–3 × länger als breit, am Grund scharf keilförmig verschmälert ...   E. tristis
3     Stängelblätter (2,5)4–8 mm lang, 3–6 × länger als breit, am Grund mehr oder weniger gleichmäßig verschmälert    E. esula

Geltman, D V. 1998: Taxonomic notes on Euphorbia esula (Euphorbiaceae) with special reference to its occurrence in the east part of the Baltic region. – Ann. Bot. Fenn. 35: 113–117. [http://www.sekj.org/PDF/anbf35/anbf35-113p.pdf]. ■ Für E. virgata werden Fundorte aus dem Baltikum und Finnland genannt. Hybriden mit E. esula werden erwähnt.

Henker, H. 1978: Zur Unterscheidung der Esels-Wolfsmilch (Euphorbia esula L.) und der Ruten-Wolfsmilch (Euphorbia virgata W. et Kit.). – Bot. Rundbr. Bez. Neubrandenburg 9: 73–77. ■ Der Autor bringt, anknüpfend an Herrmann (1956) das Merkmal der Innenseiten-Behaarung des Cyathium-Bechers in Erinnerung, das in den meisten neueren Florenwerken vernachlässigt wurde.

Henker, H. 2010: Kritische Euphorbia-Sippen der Sektion Esula in Mecklenburg-Vorpommern. – Botanischer Rundbrief für Mecklenburg-Vorpommern  46: 3-25. ■ Morphologie, Verbreitung, Chromosomenzahlen zu Euphorbia cyparissias, Euphorbia esula, Euphorbia ×pseudoesula, Euphorbia virgultosa, Euphorbia virgata, Euphorbia salicifolia, Euphorbia esula × salicifolia, Euphorbia salicifolia × virgultosa, Euphorbia iberica; Bestimmungsschlüssel.

Hegi, G. 1925: CCCCLII. Euphórbia L. (Tithýmalus Tourn.). Wolfsmilch. In: Hegi, G.: Illustrierte Flora von Mittel-Europa. V. Band, 1. Teil. Dicotyledones 3. Teil. Linaceae – Violaceae, p. 134– 190. – Hanser. ■

Euphorbia esula wird wie folgt eingeteilt:

Euphorbia esula subsp. esula f. esula
in Deutschland weit verbreitet
Euphorbia esula subsp. esula f. mosana (Lej.) Hegi
Laubblätter verkehrt-länglich-lanzettlich [statt verkehrt-lanzettlich], 6–10 [statt 2–4] mm breit; selten
Euphorbia esula subsp. esula f. salicetorum (Lej.) Hegi
höher; Laubblätter spitz [statt stumpf, oft kurzstachelig]
Euphorbia esula subsp. esula f. segetalis (Willd.) Hegi
Gesamtblütenstand 5-strahlig [statt 7–13-strahlig]
Euphorbia esula subsp. pinifolia Lam.
fast grasgrün [statt dunkelgrün]; Stängel 20–50 cm hoch [statt 30–80]; Laubblätter sämtlich lineal-lanzettlich [statt verkehrt-lanzettlich], spitz [statt stumpf, oft kurzstachelig],
am Rande deutlich umgerollt [wellig geschweifter Rand], 3–4 mm breit [statt 2–4];
Hüllblätter des Gesamtblütenstandes schmal-lineal [statt eilanzettlich bis schmal eiförmig],
2–3 mm breit [statt ?], in einen kurzen Stiel verschmälert [statt ?]; Hüllchenblätter rhombisch-3-eckig [statt rautenförmig oder breit herzförmig-dreieckig], mit ausgeschweiften bis geraden, seltener schwach vorgebogenen Seitenrändern [statt ?]; Doldenstrahlen stets 3-gabelig [statt ungeteilt oder 1 oder 2 mal 2-gabelig]; Kapsel schwach warzig-grubig [statt fein runzelig-warzig], bei der Reife grün [statt ?]; Samen weiß [statt gelbbraun], kleiner, verbreitet im Elbegebiet; ähnlich E. virgata und cyparissias und deren Bastard

Die Abbildung von Euphorbia esula und Beschreibung von Euphorbia esula passt vor allem wegen der schmalen Blätter (2–4 mm breit) eher auf E. pseudovirgata. Unserem Bild von Euphorbia esula entspricht eher die Varietät mosana. Nächst verwandt mit Euphorbia esula soll E. kaleniczenkii Czern. aus Südrussland sein.

Euphorbia virgata soll sich zuverlässig von E. esula durch keulig verbreiterte Drüsenhörner und flache [statt leicht nach unten umgebogene] Blattränder unterscheiden. In Deutschland nur „Wanderpflanze“ und adventiv. Vom Typ unterschieden werden:

Euphorbia virgata f. esulifolia Thellung
Laubblätter nach dem Grunde lang verschmälert, teilweise über der Mitte am breitesten, an der Spitze oft stumpflich bis gestutzt, in der Form völlig an E. esula erinnernd, aber mit scharfem, hellem, flachem (nicht nach unten umgebogenem), völlig ganzen (statt an der Spitze gezähnelt-rauhem) Rande.
Euphorbia virgata var. kneuckeri W. Zimmermann in Hegi
Laubblätter ziemlich schlaff, schmallanzettlich, dunkelgrün. Cyathium mit dunkelbraunen Drüsen.
Euphorbia virgata var. tomassiniana (Bertol.) Hegi?
eilanzettliche, etwas glänzende Laubblätter, bei Triest.

Es werden auch eine Vielzahl von Hybride in der Euphorbia-esula-Gruppe kurz beschrieben:
Euphorbia lucida × virgata: In gleitenden Formen in Mähren; dieser Hybridkombination entspricht eventuell Euphorbia virgata var. kneuckeri.
Euphorbia cyparissias × virgata: In gleitender Formenreihe an etlichen Orten.
Euphorbia esula × virgata: Nur Hinweis auf E. ×intercendens Podpera.
Euphorbia cyparissias × esula: Häufig in gleitender Formenreihe; dieser Hybridkombination entspricht eventuell Euphorbia esula subsp. pinifolia

Jauzein, Ph. 1995: Flore des champs cultivées. – 892 S., Paris. ■ Im Bestimmungsschlüssel sind auf S. 354 Blattumrisse von Euphorbia esula und E. pseudovirgata (unter dem Namen E. esula subsp. tommasiniana) abgebildet, von letzterer auch Spaltöffnungen, deren reichliches Vorhandensein auf der Blattoberseite hervorgehoben wird.

Klokov, M. V. 1955: РОДИНА LXXV. МОЛОЧАЙИЪ – EUPHORBIACEAE J. St. Hil. In: Klokov, M. V.  & Visulina, O. D.: Flora URCR. Tom VII, 114-176, 628-632. – Akademija nauk Ukrainskoi RSR, Kijev.
Affinitas [von Euphorbia virgultosa]: [lateinisch, hier in deutscher Übersetzung] Diese Art gehört zur Serie Virgatae Prokh. Euphorbia virgata W.K. s.str. ist am ähnlichsten und vertritt diese im östlichen Europa. Die echte Eu. virgata (pannonisch) unterscheidet sich von unserer Art durch (1) wenig verzweigte Stängel, (2) schmalere, zur Spitze allmählich zugespitzte Blätter mit umgeschlagenem Rand und pfriemlicher Spitze, (3) weniger obere Äste, nicht selten drei, (4) kürzere, bis 2 mm lange Hüllblätter (der Cyathien) mit wenigen und kurzen Cilien, (5) kürzere, bis 1,5 mm lange Griffel, (6) kleinere Samen.
Der Vergleich der Beschreibung mit den Merkmalen von E. pseudovirgata zeigt viele Übereinstimmungen. Die Angabe, dass die Blätter unterhalb der Mitte etwas verbreitert sind, passt jedoch nicht zur Parallelrandigkeit mittlerer Stängelblätter von E. pseudovirgata. Nur durch das Studium von Typusmaterial wird man klären können, ob der Name zur Benennung von E. pseudovirgata in Frage kommt bzw. in deren Synonymenliste gehört.

Krahulcová, A. 1991: Selected chromosome counts of the Czech flora III. – Folia Geobot. Phytotax. 26: 369–366. ■ Für 2 tschechische Herkünfte von Euphorbia salicifolia wurde 2n = 40 ermittelt, was im Gegensatz zu früheren Zählungen als 2n = 36 aus der Slowakei und Ungarn steht. Bei einer Herkunft von Euphorbia virgata aus Tschechien wurde 2n = 20 gezählt.

Kuzmanov, B. 1964: On the origin of Euphorbia subg. Esula in Europe (Euphorbiaceae). – Blumea 12: 369–379. ■ Der Ursprung der Sektion Esula liegt in Zentral Asien, von wo sich Serien nahe verwandter Arten nach Osten und Westen ausgebreitet haben. Die Serie Esula kommt mit 8 Arten im Bereich Südrussland–Zentral Asien–West-Sibirien vor, nur E. esula hat sich nach Westen ausgebreitet. Eine ähnliche Verbreitung zeigt die Serie Virgata, hier sind 7 von 13 Arten endemisch in Zentral Asien und West-Sibirien.

Linnaeus, C. 1753: Species plantarum exhibentes plantas rite cognitas, ad genera relatas, cum differentiis specificis, nominibus trivialibus, synonymis selectis, locis natalibus, secundum systema sexuale digestas. Tomus I. Laurentius Salvius, Holmia. [12] + 560 S. ■           
Esula: 48.

Euphorbia umbella multifida: dichotoma, involucellis subcordatis, petalis subbicornibus, ramis sterilibus foliis uniformibus [Vieldoldenstrahlige, dichotom verzweigte Euphorbia mit schwach herzförmigen Hüllblättern, mit schwach zweihörnigen Blütenblättern, mit sterilen Trieben mit einheitlichen Blättern] Diss. euph. 48

Euphorbia inermis, foliis lanceolato-linearibus, involucri universalis foliis quinis ovato-acutis, partialis semiorbicularis [Unbewehrte Euphorbia mit lanzettlich-linealischen Blättern, mit Hülle mit einheitlichen, jeweils 5, eiförmig spitzen, teilweis halbrundlichen Blättern]. Hort. ups. 141. Sauv. monsp. 47

Euphorbia inermis, foliis ligulatis patulis ad umbellam quinis ovato-oblongis acutis, bracteis trigonis [Unbewehrte Euphorbia mit zungenförmigen hängenden Blättern, an der Dolde mit je 5 eiförmig-spatelförmigen spitzen [Blättern], mit dreieckigen Brakteen]. Sauv. monsp. 51 ?

Tithymalus lithospermi majoris folio. Magn. monsp. 304?

Esula minor. Dalech. hist. 1653. Dod. pempt. 374

Habitat in Germania, Belgio, Gallia. [Zeichen für mehrjährig]

Flores omnes fertiles: petala flavescentia, 4, obsolete bicornia? Fructus glaber. Umbellae caulis laterales dichotomae [Alle Blüten fertile: Blütenblätter gelblich, 4, undeutlich zweihörnig? Frcht glatt. Der Seitenstamm der dichtomen Dolden?]

Mahlberg, P. G., Davis, D. G., Galitz, D. S. & Manners, G. D. 1987: Lactifers and the classification of Euphorbia: the chemotaxonomy of Euphorbia esula L. – Bot. J. Linn. Soc. 94: 165–180. ■ Drei Chemorassen, die sich aber nicht morphologisch abgrenzen ließen.

Messersmith, C. G. 1979. The leafy spurge plant - (Euphorbia esula L.). In: Proceedings: leafy spurge symposium; 1979 June 26-27; Bismark, ND. Fargo, ND, p. 1–7. – North Dakota State University. ■ Der Autor hält das Problem-Unkraut für Euphorbia esula. Die Blätter seien linear-lanzettlich bis eiförmig mit größer Breite oberhalb der Mitte. Spaltöffnungen gäbe es auf beiden Seiten reichlich, "and are sunken below the surface" (in die Blattoberfläche eingesenkt).

Mirek et al. 1995: Vascular plants of Poland a checklist. – Polish Bot. Stud. Guideb. Ser. 15. ■, Unter den 17 Euphorbia-Arten befinden sich E. cyparissias, E. esula und E. virgultosa. Unter Hinweis auf Rostański (1992) wird angegeben, dass E. virgata nur fälschlich aus Polen gemeldet sei.

Molero, J. & Rovira, A. M. 1992: Euphorbia L. subsect. Esula (Boiss. in DC) Pax in the Iberian Peninsula. Leaf surface, chromosome numbers and taxonomic treatment. – Collectanea Botan. (Barcelona) 21: 121–181. ■ Großer Wert wurde auf die Aufnahme von anatomischen Mikromerkmalen der Blätter gelegt (Zellformen, Stomatatypen und -verteilung). Für spanische Euphorbia esula subsp. esula wurde 3× 2n = 20 ermittelt! Die Sippe ist im westlichen Teil der Iberischen Halbinsel verbreitet. Sie hat Spaltöffnungen nur auf der Blattunterseite (hypostomatisch), die Spaltöffnungen sind anomocytisch (ohne Nebenzellen) und es sind (5)7–16 Doldenstrahlen vorhanden. Eine Varietät von Euphorbia virgata wird zu Euphorbia esula subsp. orientalis kombiniert, was aber wohl illegitim ist, da Euphorbia virgata als Synonym genannt wird. Diese Unterart wurde nur einmal in Katalonien gefunden. In einer Kartenlegende, auf die unter der Unterart orientalis verwiesen wird, steht die Kombination „Euphorbia esula subsp. virgata (Waldst. & Kit.) Molero et Roviro“. Die Unterart orientalis soll längere Blätter, Stomata auf beiden Seiten aber überwiegend auf den Oberseiten, anisocytische Spaltöffnungen (Stomata mit 3-6 ungleich großen Nebenzellen) und (5)7–9 Doldenstrahlen haben. Auch bei den „intracyathial septal scales“ [Schuppen am Grunde der 5 fünf Stege, die die 5 männlichen Blütenstände von einander abgrenzen] wurden deutliche Unterschiede zwischen den beiden Sippen gefunden, hierzu Abbildungen. Von Euphorbia virgata s.str., die westlich bis NE Frankreich und NW Italien vorkommt, soll sich die Unterart orientalis durch breite, eiförmig-lanzettliche Blätter, einen besser entwickelten Blütenstand sowie etwas größere Kapseln und Samen unterscheiden. Für Euphorbia cyparissias wurde 2× 2n=20 bestimmt.
Das neu kombinierte Taxon Euphorbia esula subsp. orientalis basiert auf E. virgata subsp. orientalis Boissier in DC. Es ist möglicherweise synonym zu E. pseudovirgata, auch wenn die Autorinnen diesen Namen in der Synonymenliste nicht erwähnen. Unerfindlich ist, warum sie die Unterart aus E. virgata ausgegliedert und an E. esula angeschlossen haben. Denn es bestehen hinsichtlich der Morphologie der Blätter und Cyathien sowie in der Blattanatomie mehr Übereinstimmungen mit der ersteren.

Moore, R. J. 1958: Cytotaxonomy of Euphorbia esula in Canada and its hybrid with Euphorbia cyparissias. – Can. J. Bot. 36: 547–559. ■ Die beiden Chromosomenrassen von Euporbia cyparissias (2n=20 steril, 2n=40 fertil) sind morphologisch nicht zu unterscheiden, Hybriden mit 2n=50 wurden an drei Stellen in Ontaria gefunden. Schlüssel mit E. cyparissias, E. esula, E. lucida und E. ×pseudoesula.

Moore, R. J. & Frankton, C. 1969: Euphorbia × pseudo-esula (E. cyparissias × E. esula) in Canada. – Canad. Field-Naturalist 83: 243–246. ■ Diploide (2n=20) aus Ontaria bilden nur sterile Samen. 14 Aufsammlungen von E. esula mit 2n=60. Pollen haben meist einen Durchmesser von 45–50 µm (85% regulär), 5 europäische Aufsammlungen hatten Durchmesser von 30–35 µm, eine vermeintliche Isotype von E. ×podperae hatte etwa 42 µm (30% regulär). Eine künstlich erzeugte E. cyparissias × esula hatte 2n=50 und unregelmäßige Meiosis. Der Name für diese Hybride soll E. ×pseudoesula Schur lauten. Sehr umfangreiche und gründliche Literaturauswertung auch zu vielen für uns schwer erreichbaren Arbeiten. Sehr wichtige Arbeit!

Mulligan, G. A. 1961: Chromosome numbers of Canadian Weeds. III. – Canad. J. Bot. 39: 1057–1066. ■ 2n=60 für eine Herkunft aus Sasketchewan.

Parmelee, J. A. 1988: Uromyces striatus Schroet. in Ontario. – Canad. J. Bot. 40: 491–510. ■ 2n=60 für zwei Herkünfte von Euphrobia esula aus Ontario; weiterhin 2n=50 für E. pseudoesula (1×) und 2n=20 für E. cyparissias (7×) sowie 2n=40 für E. cyparissias (13×).

Podpera, J. 1922: Plantae moravicae novae vel minus cognitae. – Publ. Fac. Sc. Univ. Masaryk 12: 1–35, 3 tab. ■
E. esula × virgata Schur Enum. pl. Transs. 598, 1866 sub virgato-esula. (E. virgata var. latifolia Schur herb. transs. E. intercedens Podp.)
Caulibus strictis usque 50 cm altis, foliis caulinis lineari-lanceolatis (5,5 cm × 3–4 mm), acutis, ramulorum brevioribus (2,5 ×3 mm) lineari-oblongis, basi sessili subrotundatis. involucri[s] oblongo-ellipticis (2 cm × 5 mm). Inflorenscentia minus racemosa E. Esulam aequat, ramulis floriferis nonullis sub umbella E. virgatam im memoriam revocat, colore autem magis lucido ad E. esulam ostendit. [Mit bis zu 50 cm gerade aufrechten Stängeln, mit spitzen linealisch-lanzettlichen Stängelblättern (5,5 cm × 3–4 mm), mit kürzeren (2,5 ×3 mm), linealisch-spatelförmigen Blättern an den Seitentrieben, mit an der sitzenden Basis abgerundeten Blättern. Mit spatelförmig-elliptischen Hüllblättern (2 cm × 5 mm). Der weniger verzweigte Blütenstand gleicht E. esula. Die mäßig zahlreichen blühenden Seitenäste unter der Dolde erinnern an E. virgata, die mehr glänzende Farbe weist aber auf E. esula.

Podpera kombiniert Euphorbia virgata var. pseudovirgata Schur auf Artebene mit neuem Epitheton: Euphorbia intercedens (Schur) Podpera. Der Name ist aber illegitim wegen Euphorbia intercedens Pax 1905 (nicht 1904, wie im Index synonymique de la Flora de France angegeben). Vgl. Croizat 1947.

Poeverlein, H. 1918: Euphorbia virgata Waldstein et Kitaibel in Süddeutschland. – Mitt. Bayer. Bot. Ges. 3: 457–458. ■ Einschleppung von E. virgata wahrscheinlich mit Getreide bei Nördlingen. Von diesem Vorkommen wurde ein Exsikkat („Nr. 55 der Fl. exs. b.“) herausgegeben.

Pritchard, T. 1959: Cytotaxonomy and Ecology of the Weedy Species Euphorbia cyparissias L. and Euphorbia esula L. – X. Internat. Botan. Congr. Vol. II: 311. ■ „In Britain, E. esula is highly variable, but all the populations studied had 2n=60, are self-incompatible, interfertile, thus suggesting that all the forms belong to one species”.

Radcliffe-Smith, A. 1981: New combinations in the genus Euphorbia: III. – Kew Bull. 36: 216. ■ Tithymalus waldsteinii wird in Euphorbia kombiniert.

Radcliffe-Smith, A. 1985: Taxonomy of North American leafy spurge. In: A. K. Watson (ed.): Leafy Spurge. Monograph series of the Weed Society of America [Chapter 3(3)], 14–25. – Weed Science Society of America. [http://www.lib.ndsu.nodak.edu/research/subjects/ag/spurge_wl/spurge/pdffiles/plant/568RAD85.pdf]. ■ Schlüssel für 21 Sippen und Hybriden aus der Euphorbia-esula-Gruppe s.l., Abbildungen von Herbarbelegen von 13 Sippen und Hybriden. Für Nordamerika werden genannt: E. waldsteinii (verbreitet), E. boissieriana (selten), E. boissieriana × waldsteinii (selten), E. uralensis (selten), E. cyparissias (verbreitet), E. cyparissias × esula (selten), E. cyparissias × lucida (zu erwarten), E. cyparissias × salicifolia (zu erwarten), E. cyparissias × waldsteinii (selten), E. esula (häufig), E. esula × lucida (eventuell in British Columbia), E. esula × salicifolia (zu erwarten), E. esula × waldsteinii (verbreitet und aggressiv), E. androsaemifolia (zerstreut), E. androsaemifolia (zerstreut), E. salicifolia (Status unklar), E. lucida (Literaturangabe für Alberta), E. lucida × waldsteinii (selten), E. agraria (sehr selten); jeweils kurze Diskussionen zu den Sippen und Hybriden.

Rich & Jermy 1998, siehe Barret 1998.

Reese, G. 1952: Ergänzende Mitteilungen über die Chromosomenzahlen mitteleuropäischer Gefäßpfanzen. I. – Ber. Deutsch. Bot. Ges. 64: 240–255. ■ 2n=64 für eine Herkunft von Euphorbia esula aus Cuxhaven.

Rostański, K. 1992: Euphorbia. In: A. Jasiewicz: Flora Polski, Tom III, 140-168. ■ Aufgeführt (und zum Teil mit guten Zeichnungen abgebildet) werden 17 Euphorbia-Arten, darunter E. cyparissias, E. esula und E. virgultosa (= E. virgata auct.). Zusätzlich verschlüsselt sind 9 weitere Arten, darunter E. virgata.


22 Blätter schmalgerade, bis 3 mm breit, am unteren Schössling gewöhnlich fadenförmig ► E. cyparissias

22* Blätter von anderer Geschalt, erheblich breiter

23 Blätter kräftig, mit spiegelnder Oberfläche, am Ansatz am breitesten ► E. lucida

23* Blätter in der Mitte oder in der unteren Hälfte am breitesten

24 Blätter meist in der oberen Hälfte am breitesten, stumpf oder schwach zugespitzt ► E. esula

24* Blätter in der Mitte am breitesten, deutlich zugespitzt

25 Blätter länglich- oder gleichschmallanzettlich, am Rand flach. Pflanzen oft kräftig verzweigt. Spitzenzyme wenigstens 6-ästig. Hüllbecher 2–3 mm hoch ► E. virgultosa

25* Blätter gleichschmal oder gleichschmallanzettlich, am Rande am Gipfel der Blättchen umgerollt. Pflanzen schwach verzweigt. Spitzenzyme oft 3-ästig.

                     Hüllbecher bis 2 mm hoch ► E. virgata

Euphorbia virgultosa Klolk. 1955. Fl. URSR, VII: 631

Mehrjährig. Aus dem Rhizom wachsen eine bis einige erblühende Schösslinge. Der Stängel ist nackt und bis 100 cm hoch, in der Mitte verzweigt, mit sterilen oder erblühenden Seitenästen, unter der Spitzenzyme mit aus Blattachseln wachsenden seitlichen Blütenständen, am Stiel mit Narben der abgefallenen unteren Blätter. Stängelblätter länglich- oder geradeschmallanzettlich, bis 110 mm lang und 10 mm breit, ganzrandig, an der Spitze kurz bespitzt, zu sitzendem Stiel hin keilförmig verengt. Blätter der seitlichen Abzweigungen kürzer und schmaler. Spitzenzyme mit 6–13 Hauptästen, die sich bis zu 3mal gabeln und bis 10 cm lang sind. Hüllblätter der Hauptverzweigung der Zyme gewöhnlich länglicheiförmig, gelb, bis 35 mm lang und bis 4 mm breit [danach handelt es sich hier um Euphorbia pseudovirgata!]. Obere Hüllblätter eiförmigdreieckig oder eiförmigrhombisch, mit kurzer Spitze endend, 8–16 mm lang und 9–20 mm breit. Hüllbecher 2–3 mm hoch, nackt, mit gefranstem Rand. Honigdrüsen halbmondsichelförmig. Kapsel ungefähr 3,5 mm lang und ebenso dick, mit kleinwarzigen Kapselwänden. Samen eiförmig, ungefähr 2,5 mm lang und 1,5 mm dick, dunkelbraun, glatt. Blütezeit Juni bis August.

Standorte: Waldhänge, Straßengräben, Raine, Kiesgruben, Bahndämme.

Vorkommen: Zahlreich im Lubliner Gebiet, wo die Art natürliche Standorte zu haben scheint. Im übrigen Teil des Landes auf synanthropen Standorten. – Südlicher Teil von Osteuropa bis Kaukasus.

Achtung: Diese Art, bis jetzt unter dem Namen E. virgata auct. benannt, unterscheidet sich von der wirklichen E. virgata Waldst. & Kit., die im südlichen Teil Mitteleuropas auftritt, durch die weiter oben im Schlüssel genannten Merkmale. Wahrscheinlich beziehen sich die in der Literatur für E. virgata angegebenen Stellen in Wirklichkeit auf E. virgultosa. Ob E. virgata Waldst. & Kit. in der synanthropen Flora Polens vorkommt bleibt noch zu prüfen.

Schröter, C. 1917: Euphorbia virgata × Cyparissias. – Ber. Zürcherischen Bot. Ges. 13: 81–90. ■ Ausführliche Beschreibung der im Titel genannten bei Zürich aufgefundenen (mutmaßlichen) sterilen Hybride.

Schuhwerk, F. 2010: Floristische Kurzmitteilungen. – Ber. Bayer. Bot. Ges. 80: 177-182. ■  Auf S. 178-179 eine Mitteilung über ein gemeinsames Vorkommen von Euphorbia esula und „E. waldsteinii“. Der Autor ist nicht davon überzeugt, dass es neben diesen beiden Arten eine E. pseudovirgata gibt und hält Angaben von Reichert über die Unterscheidbarkeit anhand der Blattumrisse für unzutreffend, da die Blätter von „E. waldsteinii“ an sterilen und fertilen Trieben unterschiedlich seien.  

Schulz-Schaeffer, J. & Gerhardt, S. 1987: Cytotaxonomic Analysis of the Euphorbia sp. ("Leafy Spurge") Complex. – Biol. Zentralbl. 106: 429–438. ■ 783 mitotische Metaphaseplatten von 107 Euphorbia-Herkünften aus Nordamerika und Europa wurden untersucht. Für Euphorbia esula werden 48–60, für E. cyparissias 36–42 und für E. ×pseudovirgata werden 20–64 somatische Chromosomen angegeben. In mehr als 50 % der Fälle wurden um 2–10 schwankende Chromosomenzahlen („Chromosomen-Mosaikismus“) in den Aufsammlungen festgestellt, auch in den europäischen Aufsammlungen; ein bisher isoliert stehendes Ergebnis. Die Mehrzahl der Herkünfte wurde E. ×pseudovirgata zugeordnet. Zwischen E. esula und E. cyparissias einerseits und E. virgata andererseits soll introgressive Hybridisierung stattfinden.

Schulz-Schaeffer, J. & Gerhardt, S. 1989: Cytotaxonomic Analysis of the Euphorbia sp. ("Leafy Spurge") Complex. II. Comparative study of the chromosome morphology. – Biol. Zentralbl. 108: 69–76. ■ Für E. cyparissias, E. esula und E. ×pseudovirgata macht das Karyogramm (783 mitotische Metaphaseplatten von 107 Euphorbia-Herkünften aus Nordamerika und Europa) Allopolyploidie aus sehr ähnlichen Chromosomensätzen („segmentale“ A.) wahrscheinlich. Einige stark abweichende „Markerchromosomen“ wurden gefunden. Für E. virgata aus Ungarn wurden 2n=20, 2n=36–40 und 2n=40 gefunden. „Chromosomen-Mosaike“, verschiedene Chromosomenzahlen in Zellen eines Organismus, wurden bei E. ×pseudovirgata festgestellt. Befallskarten von Euphorbia esula s.l. für die USA für 1933 und 1979.

Schulz-Schaeffer, J. & Gerhardt, S. 1989: The impact of introgressive hybridization on the weedeness of Leafy Spurge. In: Leafy Spurge Symposium. Bozeman, Mt. July 12-13, 1989, 97–105. – Montana Agricultural experiment Station, Montana State University (Bozeman, Mt.). ■ Keine weiteren Ergebnisse.

Schur, J. F. 1866: Enumeratio plantarum transsilvaniae. Exhibens: Stirpes phanerogamas sponte crescentes atque frequentius cultas, cryptogamas vasculares, characeas, etiam muscos hepaticasque. – Guilhemum Braumüller, Vindobona. XVIII–XV, 1–984. ■

3179 E. virgata W. Kit. pl. rar. t. 162; Rchb. icon. t.147. f. 4792 – (E. Esula M. Bieb. Fl. t. c. 1, p. 374; 3, p. 325. – E. segetalis var. a. Bmg. n. 909) – Auf Aeckern, Triften, an Wegen, Weinbergen, sonnigen Abhängen. Mai, Jul.

a. angustissima. Foliis angustissimis linearibus longe acuminatis. Umbella 4–5 radiata. Caule vix ramoso gracillimo [Mit sehr schmalen linealischen, lang zugespitzten Blättern. Mit 4–5-strahliger Dolde. Mit dünnem, kaum verzweigtem Stängel.] (E. virgata β uralensis Ledeb. Ross. 3, 574. – E. uralensis Fisch. sec Link. en. h. berol. 2, p. 14) – Auf Sandboden am Altfluss bei Talmats; auf den Hügeln bei Hammersdorf. Jul.  - Beleg in Lemberg, Schede

b. Pseudo-virgata. Caulibus firmioribus ramosis erectis, ramulis sterilibus axillaribus nullis. Foliis elongato-lanceolatis, glaucis, subito acuminatis, basi dilatata sessilibus. Umbella multifida speciosa. Involucellis interdum coloratis. [Mit festeren, verzweigten aufrechten Stängeln, ohne sterile Seitenzweige. Mit länglich-lanzettlichen, blaugrünen, plötzlich zugespitzten und mit verbreiterter Basis sitzenden Blättern. Mit prächtiger, vielstrahliger Dolde. Mit manchmal farbigen Hüllchenblättern.] – (E. virgata var. latifolia Schur herb. Transs. – E. Tommasiniana Schur sert. n. 2496 [an Bert.] – E. virgato-Esula Schur.) – Auf Bergwiesen und Hügeln bei Hermannstadt, Kronstadt. Jul. Aug. - Beleg in Lemberg, Schede

Ob Schur seine neue Varietät als Hybride zwischen Euphorbia esula und E. virgata ansah, ist unklar. Die Nennung der Hybridkombination könnte auch bedeuten, dass er die Sippe früher so gedeutet hat, jetzt aber als Varietät von E. virgata ansieht. Als Typus kommt, neben Material zu Euphorbia virgata b Pseudo-virgata von Bergwiesen und Hügeln bei Hermannstadt oder Kronstadt von ihm vor 1866 als E. virgata var. latifolia bezeichnetes Material in Frage. Sein Herbar ist nach TL weit verstreut, größere Teile befinden sich in LW (Ivan Franko National University, Lemberg), BRNU, P (Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris). Wahrscheinlich grenzt Schur die beiden Varietäten von der Nominatvarietät ab, für die nur einige ökologische Angaben gemacht werden.

Sowohl der Text als auch der Protolog zu E. tommasiniana (Bertoloni 1842) zeigen, dass es sich um ein Taxon handelt, das nicht mit dem übereinstimmt, was wir derzeit als E. pseudovirgata bezeichnen. E. tommasiniana hat Blätter, die mit herzförmiger Basis am Stängel ansitzen, ihre größte Breite nahe dem Blattgrund haben und sich von da an zunächst allmählich verschmälern und zum Ende hin rascher zuspitzen. Sie ähnelt damit eher Blättern von E. virgata. Es fehlen völlig die parallelrandigen Blattabschnitte, wie sie für E. pseudovirgata typisch sind. Die Auffassung mehrerer Autoren, dass Bertoloni eine endemische Sippe Istriens beschrieb, die nichts mit E. pseudovirgata zu tun hat, wird auch durch blattanatomische Befunde von Reichert (unpubliziert) gestützt.

Zu fragen ist allerdings auch, ob das, was wir derzeit als E. pseudovirgata bezeichnen, mit Schurs Varietät pseudovirgata identisch ist. Denn auch diese hat nach Schur keine linealischen Blätter mit teilweise parallelen Ränden, sondern lanzettlichen Blätter mit verbreiterter Basis. Insofern erscheint Schurs Synonymisierung von var. pseudovirgata mit E. tommasiniana nicht widersprüchlich. Sie wirkt bis heute nach, da z. B. der Index synonymique de la Flore de France den Namen E. tommasiniana als gültige Bezeichnung für die weit verbreitete Sippe präsentiert und E. pseudovirgata in die Synonymenliste verbannt.

Sehgal, L. & Paliwal, G. S. 1974: Studies on the leaf anatomy of Euphorbia VII. General conclusions and systematic considerations. – Phytomorphology (Dehli) 24: 141–151. ■ E. esula hat paracytische, E. virgata anomocytische Stomata. Ergebnisse widersprechen denen von Molero & Rivera (1992).

Selbo, S. M. & Carmichael, J. S. 1999: Reproductive biology of leafy spurge (Euphorbia esula L.): breeding system analysis. – Can. J. Bot. 77: 1684–1688. ■ Selbst- und Fremdbestäubung, bei Selbstbestäubung deutlich geringerer Fruchtansatz. Unbestäubte Blüten ohne Fruchtansatz. Pollenschläuche erreichen in keinem Fall die Samenanlage!

Soják J. 1979: Fragmenta Phytotaxonomica et nomenclature (1.). – Čas. Nár. Muz., Odd. Přír. 148: 77–80. ■ Euphorbia virgata wird als Unterart von Tithymalus tommasinianus kombiniert (Tithymalus tommasinianus subsp. waldsteinii).

Soó, R. 1925: Kritikai megjegyzések a magyar flóra ismeretéhez. II. A magyarföldi Euphorbia-hybridek áttekintése. - Bot. Közl. 22: 65-67. ■ Neukombination von Euphorbia pseudovirgata, basierend auf Euphorbia virgata b. pseudo-virgata (Schur 1866). Dieses Basionym zitiert Soó allerdings nicht in seiner originalen Form (d.h. als Varietät) sondern als „E. pseudovirgata (esula x virgata) Schur l.c. Das liest sich so, als habe bereits Schur die Sippe als (Notho-) Spezies eingestuft und er habe den Namen lediglich übernommen. Erst in der folgenden Quelle gibt sich Soó als Autor einer Neukombination zu erkennen.

Soó, R. von 1930: Vergleichende Vegetationsstudien – Zentralalpen-Karpathen-Ungarn – nebst kritischen Bemerkungen zur Flora der Westkarpathen. – Veröff. Geobot. Inst. Rübel Zürich 6: 237–322. ■ Kommentarlose Nennung der Kombination Euphorbia pseudovirgata (Schur) Soó. als „Euhorbia intercedens Podp. = E. pseudovirgata (Schur) Soó (esula × virgata)“. Soó nahm an, Podpera (1922) sei ihm mit der Art-Neukombination zuvorgekommen, und ahnte nicht, dass Podperas Name illegitim ist (siehe bei Podpera 1922 und Croizat (1947).

Stahevitch, A. E., Crompton, C. W. & Wojtas, W. A. 1988: Cytogenetic studies of Leafy Spurge, Euphorbia esula, and its allies (Euphorbiaceae). – Can. J. Bot. 66: 2247–2257. ■ n=30 für 125 Herkünfte von E. esula aus Canada, n=25 für eine Herkunft aus Wyoming. n=20 für eine Herkunft von Euphorbia agraria aus Österreich. Euphorbia cyparissias aus Canada: 1× n=10 (steril), 5× n=20 (fertil). Erfolgreiche Kreuzungen zwischen Euhorbia-esula-Herkünften. Sehr gut färbbarer, aber sehr größenverschiedener Pollen bei Euphorbia esula, die als polymorphe, wahrscheinlich allopolyploide Art angesehen wird.

Vollrath, H., Walter, E. & Klotz, J. 2005: Die Ruten- und die Schein-Ruten-Wolfsmilch in Nordbayern sowie weitere Taxa und Nothotaxa der Sectio Esula. – Ber. Naturf. Ges. Bamberg 77: 1–82. ■ Nahezu alle Angaben zu Euphorbia virgata in Deutschland gehören zu Euphorbia ×pseudovirgata. Von Euphorbia virgata sind nur wenige Vorkommen in Bayern bekannt.

Waldstein, F. & Kitaibel, P. 1803: Euphorbia virgata. In: Descriptiones et icones plantarum rariorum Hungariae. Vol. II, 176–177, tab. 162 [Zeichnung – Erklärung(1) – Erklärung(2)]. – Vienna. ■
     Euphorbia umbella multifida: bifida; involucellis subtriangularius; petalis bicornibus; foliis sellilibus, erectis, superioribus latioribus; capsulis scabris. [Vieldoldenstrahlige Euphorbie: zweigeteilt; mit schwach dreieckigen Hülblättern; zweihörnigen Blütenblättern, mit sitzenden, aufrechten, nach oben hin breiteren Blättern, mit rauen Kapseln]
RADIX perennis simplex, profunde descendens, extus obscure fusca, intus alba, sauciata lac candidum fundens. [Wurzel mehrjährig einfach, weit hinabstreichend, außen undeutlich braun, innen weiß, verwundet schneeweißen Latex ausgießend.]
CAULES 3-6 ex eadem radice, culmo Tritici paulo crassiores, subbipedales, stricti, teretes, simplices, infra umbellam pedunculos aliquot follis brevioris, raro longiores edentes, nec nifi in solo fertiliore ramis aliquot sterilibus instructi. [Stämme zu 3–6 aus derselben Wurzel, etwas dicker als ein Weizen-Halm, fast 60 cm lang, aufrecht, rund, einfach, unter den Doldenstrahlen mit etwas kürzeren Blättern, selten längere hervorbringend, nur in fruchtbarem Boden etwas mit sterilen Ästen versehen.]
FOLIA sessilia, lanceolato-linearia, acuminata, apice conniventia, integerrima, plana, nuda, erecta, nervo & marginibus pallidioribus: inferiora cauli adplicata, superiora, ubi rami steriles aut pedunculi laterales incipiunt, successive latiora brevioraque, ita, ut ea lanceolata & versus umbellam tandem ovata evadant. [Blätter sitzend, lanzettlich-linealisch, spitz, an der Spitze zusammen neigend, ganzrandig, flach, nackt, aufrecht, mit blassen Nerven und Rändern, die unteren mit Stiel angeheftet, die oberen, wo die sterilen Triebe oder die seitlichen Blütenstiele entspringen, allmählich breiter und kürzer, so, dass die lanzettlichen Blätter schließlich gegen die Dolde einförmig werden.]
UMBELLA suboctofida: radiis filiformibis, erectis, pollice vix longioribus, viridi-flavescentibus, dichotomis: pedunculis dichotamiae nonnifi in vegetiore planta iterum dichotomis, alias bifloris: flore laterali involucrato, altero intra commune involucellum aphyllo. [Dolde fast achtgeteilt: mit fadenförmigen aufrechten, kaum 2,5 cm übertreffenden, grün-gelblichen, zweigeteilten Strahlen: die zweigeteilten Strahlen sind nur bei kräftigen Pflanzen wiederum zweigeteilt, sonst zweiblütig: mit seitlichen Blüten mit Hüllen, sonst zwischen der gemeinsamen Hülle mit hüllblattlosen Blüten.]
INVOLUCRUM universale suboctophyllum, radiis brevius: foliolis ovatis, mucronatis; patentibus, concavis. Involucella diphylla: foliolis integerrimis, substriangularibus: angulis lateralibus rotundatis, extimo mucronato. [Hülle zumeist bis achtblütig, mit kürzeren Strahlen: mit eiförmigen, zugespitzten, abstehenden, abstehenden, concaven Blättern. Hüllchen zweiblättrig, mit ganzrandigen, schwach dreieckigen Blättern: mit rundlichen seitlichen Nerven, am Ende mit Spitze.]
FLORES breviter pedunculati: primarius masculus, pentapetalus; reliqui hermaphroditi, tretapetali. [Blüten kurz gestielt, die ersten männlich, mit fünf Blütenblättern, die übrigen zwittrig, mit vier Blütenblättern.]
CALYCES obovati, basi angustati, pallide viridi-flavescentes. [Kelchblätter verkehrt eiförmig, an der Basis schmal, bleich grünlich-gelb.]
PETALA horizontaliter patentia, viridia, bicornia: corniculis obtufis, tandem apice flavescentibus. [Blütenblätter horizontal abstehend, grün, zweihörnig: mit stumpfen, schließlich an der Spitze gelblichen Hörnchen.]
FILAMENTA 12-15, pallide viridia. Antherae obscure virides, bilobae; lobis ovato-rotundatis, subcompressis, parte antica pollen aurantium emittentibus. [Staubblätter 12–15, bleich grün. Antheren undeutlich grün, zweiteilig, mit eiförmig-rundlichen, etwas abgeflachten, an der Spitze goldenen Pollen hervorbringenden Teilen.]
GERMEN sulcis tribus divisum, nudum, post florescentiam emerfum, pedunculo recurvo deflexum. Styli tres, pallide virides, erecti, tandem patentes & recurvi. Stigmata bina, obtufa. [Fruchtknoten durch drei Stege geteilt, nackt, nach der Blüte erscheinend, herabgebogen durch gekrümmten Stiel. Drei blassgrüne, aufrechte, schließlich abstehende und herabgebogene Griffel. Narben zu zweit, stumpf.]
CAPSULA sulcis tribus profunde impressis divifa, apice impressa, nuda, punctis elevatis scabra. Semina ovata, grifea, nitida, hinc linea nigra ab uno extremio ad alterum decurrente notata. [Kapsel geteilt durch drei deutlich eingedellte Stege, an der Spitze eingepresst, nackt, durch erhabene Punkte rau. Samen einförmig, grau, glänzend, eine schwarze Linie zeichnet sie aus, dei von einem Extrem zum anderen verläuft.
Tota planta nuda, glabra, lactescens. [Ganze Pflanze nackt, kahl, Milchsaft führend.]
      Habitat, si altiora loca montosa demas, per omnem fere Hungariam, Croatiam & Sclavoniam locis ficcis: velut in aggeribus, marginibus & versuris agrorum, inque pratis. Floret Majo & Junio. [Sie lebt, abgesehen von Hochlagen, in fast ganz Ungarn, Kroatien und Slowenien an trockenen orten: wie auf Dämmen, an Rändern und Rainen von Äckern sowie in Wiesen.]
Ab E. Esula, cui maxime affinis est, differt: 1) radice simplici, descendente; 2) foliis lanceolato-linearibus, sessilibus, erectis, superioribus latioribus: 3) involucri foliolis folia latitudine superantibus, ovatis; 4) Floribus pedunculatis; 5) petalis viridibus; 6) Capsula punctis elevatis scabra. [Von E. esula, der sie am meisten ähnelt, unterschieden durch (1) einfache, herabsteichende Wurzel, (2) lanzettlich-linealische, sitzende, aufrechte, oberwärts breitere Blätter, (3) durch eiförmige, die übrigen Blätter an Breite überragende Hüllblätter, (4) gestielte Blüten, (5) grüne Blütenblätter, (6) durch erhabene Punkte raue Kapsel.]

Weber, H. E 1995: Flora von Südwest-Niedersachsen und dem benachbarten Westfalen. – H. Th. Wenner. ■ Zeichnungen von Blatt, Blattspitze und zwei Drüsenhörnchen von E. ×pseudovirgata, die ziemlich selten verschleppt im Osnabrücker Raum angetroffen wurde.

Hermann, F. 1956: Flora von Nord- und Mitteleuropa. – 1154 S., Stuttgart
(Hüllbecher-Innenseite)